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蜥脚下目的恐龙

蜥脚下目(学名:Sauropoda)又称蜥脚亚目、龙脚下目、真蜥脚亚目,在希腊文里意为“有蜥蜴般的脚”,是蜥臀目的一个下目,是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1878年建立。

  • 益州龙

    益州龙属(属名:Yizhousaurus,意为“益州蜥蜴”)是基础蜥脚形亚目恐龙的一属,化石在2010年发现于中国云南省的下禄丰组。从一个几乎完整、保存状态良好的身体骨骼与头颅骨,身长约9米,与金山龙非常相似。

  • 陆鳄

    陆鳄,意为“陆地鳄鱼”,古鳄类,是种已灭绝的鳄形超目动物,身长约50厘米。化石发现于威尔士,生存年代为三叠纪晚期。陆鳄最早出现在三叠纪。它是最早的鳄鱼,和现代鳄鱼相比,陆鳄生活在陆地上的时间较多,所以被称为陆鳄。

  • 纳摩盖吐龙

    纳摩盖吐龙(属名:Nemegtosaurus)意为「纳摩盖吐蜥蜴」,是种蜥脚下目恐龙,生存于晚白垩纪的蒙古。纳摩盖吐龙的属名来自于化石的发现处,戈壁沙漠的纳摩盖吐盆地。只有发现一个头颅骨。纳摩盖吐龙可能拥有长而倾斜的头部,如同

蜥脚下目恐龙的特点

蜥脚类恐龙具有小型头部、长颈部、长尾巴、以及粗壮的四肢。它们是目前已知陆地上出现过的最巨大动物,包括许多知名的属,如迷惑龙(原名为雷龙)、腕龙、梁龙等。蜥脚类恐龙首次出现于三叠纪晚期(2亿1000万年前),它们当时的外表类似基础蜥脚形亚目恐龙。到了侏罗纪晚期(1亿5000万年前),蜥脚类恐龙的分布广泛,尤其是梁龙科与腕龙科。只有泰坦巨龙类存活到白垩纪晚期,但它们几乎分布于全球。然而,泰坦巨龙类与其他非鸟类的恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。蜥脚下目的化石在各大陆都有发现,包含南极洲。

但是,很少发现完整的蜥脚类化石。许多物种,尤其是最大型的物种,仅发现相关联或是非天然状态的骨头。许多接近完整的标本都缺乏头部、尾巴末端、以及四肢。蜥脚下目和原蜥脚亚目都属于蜥脚形亚目,他们和绝大多数恐龙都属于蜥臀目。

蜥脚类恐龙是植食性四足动物,通常拥有长颈部与匙状牙齿。它们拥有小型头部、巨大身体、通常拥有长尾巴。它们的后肢粗壮、笔直,后脚掌有五个脚趾,只有内侧三、四趾具有趾爪。与后肢相比,前肢较为修长,前脚掌只有拇指有大型指爪。大部分科普书籍的想像图,在这些无趾爪的位置加上蹄状趾爪。在蜥脚类恐龙之中,近侧尾椎有高度可鉴定性。

蜥脚类恐龙的部分背椎移到颈部的位置,导致颈部至少有12节脊椎,延长了颈部长度。脊椎的神经棘形状可容纳韧带,以协助抬高颈部与支撑头部重量。尾椎至少有44节。柱状四肢演化成可支撑庞大身体重量,踝部有软骨可缓冲、避震。前肢有五根指头,但指头骨头数量减少。它们以脚趾行走,脚掌离地且有肉垫支撑重量。大型鼻开孔位于头颅骨的后段。而耻骨或许可能支撑大型肠道。

蜥脚下目的最明显特征是它们的体型。即使是侏儒型的蜥脚类恐龙,例如欧罗巴龙的身长可能达5到6米,也是它们所处生态系统中最大的动物之一。唯一可以在体型上与它们匹敌的是须鲸科动物,例如蓝鲸。但与鲸鱼不同的是,蜥脚类恐龙全都生存在陆地上。有些蜥脚类恐龙的头部维持在低高度,例如梁龙科;而其他蜥脚类恐龙则维持在很高的高度,例如圆顶龙。

蜥脚类恐龙的身体外形并没有其他恐龙多样化,原因可能是体型限制,但它们仍拥有许多种类。有些蜥脚类恐龙拥有极长的尾巴,例如梁龙科,它们可能将尾巴当作鞭子般挥打,末端可产生音爆,或是造成掠食动物的伤害。在化石较为完整的蜥脚类恐龙中,超龙可能是最长的恐龙,身长可达33到34米,但其他如地震龙、旧纪录保持者梁龙也拥有极长的身长。易碎双腔龙(Amphicoelias fragillimus)只发现一个脊椎骨,但身长可能达到55到60米,比蓝鲸还长,但易碎双腔龙的唯一化石却在叙述不久后遗失了。而目前最长的陆地脊椎动物是网纹蟒,身长只有8.7米。

柏林洪堡博物馆的长颈巨龙(原名布氏腕龙)骨架模型,是目前全球最高的骨架模型

其他蜥脚类恐龙,例如腕龙科,拥有高肩膀与极长颈部,使它们的身高非常高。波塞东龙可能是最高的恐龙,身高可达18米。而原本的颈部最长恐龙为马门溪龙,身长有22到26米。而目前最高的动物是长颈鹿,身高只有4.8到5.5米。

其他体型特别大的蜥脚类恐龙包含:阿根廷龙的体重为80到100公吨之间,可能是最重的恐龙;富塔隆柯龙、潮汐龙、安第斯龙、南极龙、银龙等大型恐龙的体型接近阿根廷龙。有些泰坦巨龙类可能更重,如巨体龙的体重可能为175到220公吨之间,但证据很少。而目前最大的陆地动物为非洲象,体重不超过10公吨。

最小型的蜥脚类恐龙包含:欧姆殿龙(4米)、侏儒种泰坦巨龙类马扎尔龙(5.3米)、以及侏儒种腕龙科的欧罗巴龙(6.2米)。发现于德国的欧罗巴龙,其小型体型可能是因为岛屿环境隔离而造成的。梁龙科的短颈潘龙拥有非常短的颈部,是梁龙科中最短的物种。其他蜥脚类恐龙的颈部可生长到背长的四倍,但短颈潘龙的颈部比它们的身体还短。

蜥脚类恐龙是群体型巨大的四足动物,因此四肢能够承受相当大的重量。蜥脚类恐龙与现代大型四足动物(例如大象)的前脚结构不同。它们的前脚掌骨头以垂直方式排列、接触地面;而大象的前脚掌骨头往两侧称开,形成宽广的脚掌,手指骨头缩短。原始蜥脚类恐龙(例如火山齿龙、巨脚龙)的手部骨头仍往两侧称开,具有脚指。真蜥脚类的前脚掌只有蹄状指爪,无法看到脚指。蜥脚类恐龙的后脚掌宽广,大部分物种只有三个脚趾。

蜥脚类恐龙的掌骨以半圆形、垂直地面方式排列,所以它们的前脚足迹呈马蹄状。根据足迹化石,蜥脚类的前脚掌没有肉垫,与大象不同。大部分蜥脚类只有拇指具有明显的指爪,功能仍未知。梁龙科的拇指指爪最大;而腕龙科的拇指指爪最小,某些足迹化石甚至无法辨认出拇指指爪。

除了早期物种(如詹尼斯龙),泰坦巨龙类没有拇指指爪。泰坦巨龙类是最特殊的蜥脚类恐龙,除了没有指爪,前脚掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龙类的前脚掌只有柱状的掌骨。

根据葡萄牙发现的足迹化石,至少某些蜥脚类恐龙(可能属于腕龙科)的前脚掌的底部、侧边,覆盖者小型的长刺状鳞片。泰坦巨龙类的掌骨底部(接触地面端)的形状宽广、呈方形,某些标本的前脚掌保存了软组织,显示泰坦巨龙类的前脚掌可能具有肉垫。

Matthew Bonnan提出蜥脚类恐龙的四肢骨头,在成长的过程中会保持大致的形状,长宽高以相等的程度增加。业余科学家Jim Schmidt认为四肢以柱状方式直立的动物,四肢骨头会采取这种生长方式。大部分脊椎动物的四肢骨头在成长过程中,长宽高的成长幅度不一致,造成形状上的改变,以与增加的体重相符。

如同兽脚亚目与鸟类,蜥脚类恐龙的脊椎内部具有复杂的凹处、洞孔、空室,生前可能包含气囊,类似鸟类的呼吸系统。早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气腔,新蜥脚类的荐椎也出现气腔。梁龙超科与泰坦巨龙类也个别发展出前段尾椎的气腔。

在蜥脚下目的研究历史早期,古生物学家就已辨认出这些动物具有气腔。在19世纪晚期命名的鸟面龙(Ornithopsis),曾经因为脊椎的空腔,而被认为是种翼龙类。

有些蜥脚类恐龙拥有由皮内成骨形成的装甲(例:萨尔塔龙、葡萄园龙)。有些属的背上拥有尖刺(如奥古斯丁龙),而其中几属拥有尾槌(蜀龙)。

最初发现蜥脚类恐龙的化石时,许多科学家将它们与现代鲸鱼互相比较、参照。19世纪到20世纪早期的大部分相关研究,认为这些史前大型爬行动物的体型过大,无法在陆地上行动,因此认为它们应该是水生动物。在1970年代以前,大部分古生物想像图,将蜥脚类恐龙描绘成完全水生或半水生动物。在1950年代,开始有古生物学家质疑蜥脚类恐龙是否是水生动物,如果它们的身体沉浸于水面下,极大压力将造成肺脏与心脏的伤害。此外,大部分早期研究只注意到蜥脚类恐龙的巨大体型,而忽略它们骨骼内部的气囊空间。在1878年,古生物学家爱德华·德林克·科普曾提到蜥脚类恐龙的骨骼结构类似浮筒。

在1970年代,开始有古生物学家研究蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、水生生活方式之间的关系。罗伯特·巴克等人根据蜥脚类恐龙的多气囊骨骼、沉积学与生物力学的证据,而提出蜥脚类恐龙其实是主要生存于陆地的动物。在2004年,D.M. Henderson提出蜥脚类恐龙的骨骼具有非常多气囊空间,如果它们进入水体时,浮力会让它们浮在水面、无法完全沉浸于水面之下。另一方面,由于它们的身体不会完全位于水面下方,巨大压力不会压迫它们的内脏器官。

过去曾发现数个蜥脚类恐龙的足迹化石,只有前肢的足迹,被认为是蜥脚类恐龙在水中游泳的证据。D.M. Henderson提出,这可能是长前肢的蜥脚类恐龙(例如大鼻龙类)在浅水前进时,用长前肢在水底移动,而较短后肢不接触水底。但由于蜥脚类恐龙的身体外形,它们在水面浮动时会很摇晃、不稳定。D.M. Henderson认为,当蜥脚类恐龙在水中以长前肢移动时,它们将难以控制方向、身体不稳定,类似喝醉的船夫。

目前蜥脚类恐龙不再被认为是水生或半水生动物,近年证据显示它们生存于潮湿或水岸环境。蜥脚类的足迹化石常被发现于水岸环境或泛滥平原的沉积层,而蜥脚类的骨骼化石常被发现于潮湿沉积层、或是带有水生生物的化石。

根据许多尸骨层与足迹化石,显示蜥脚类恐龙是群居动物。但是不同种类的蜥脚类恐龙,构成群体的规模不一。以一个发现于阿根廷侏罗纪中期地层的尸骨层为例,当中的化石由成年个体、幼年个体所构成,来自于不同年龄层。而根据其他尸骨层、足迹化石,许多蜥脚类恐龙的群体依年龄层而构成,成年个体与幼年个体分别独自行动。目前已知会以不同年龄层而个别群体行动的的物种,包含:阿拉莫龙、巧龙、以及某些梁龙科。

在2009年,一群科学家试图研究蜥脚类恐龙为何会以不同年龄层来群体行动。根据牙齿的磨损程度显示,成年、幼年蜥脚类恐龙会以不同植物为食。研究人员推测,成年、幼年蜥脚类恐龙分别以群体行动,是寻求不同种类的食物来源。而成年与幼年个体的巨大差距,也可能影响它们摄取植物的方式,并使它们采取分别群体行动的方式。

由于刚孵化的幼体,可能会与成年个体共同相处一段时间,而且蜥脚类恐龙可能是早熟性动物。研究人员推测,那些会采取不同年龄层分开行动的物种,不会有亲代养育的行为。而会采取成年、幼年个体群体行动的物种,可能会有亲代养育的行为,以照顾刚孵化的幼体直到成年。

目前古动物学家还不清楚哪些物种会采成年、幼年个体集体行动,哪些物种会采取不同年龄层分开行动。需要更多的群体行动证据,才能清楚研究出蜥脚类恐龙的群居行为模式。

在非常早期的时候,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)与其他人便已假设蜥脚类恐龙能以后肢站立,使用它们的尾巴充当三脚架的第三只脚(有点类似袋鼠)。美国自然历史博物馆的一个重龙著名骨架模型,便是采用这个假设而重建。一个2005年的研究假设,如果蜥脚类恐龙已适应偶尔以二足方式站立,那它们的前肢脚掌应该会有因为压力性骨折(Stress fracture)。然而,在检验过众多的蜥脚类骨骸后,没有发现相关的证据。

如果蜥脚类恐龙以三角架方式站立,应该会有巨大的重量施加在尾巴的脉棘(Haemal spine)上。随者蜥脚类恐龙的成长,它们的体重也随之增加,当它们以后脚站立时,这些脉棘会承受越来越多的重量,直到某些脉棘发生压力性骨折,这将让蜥脚类恐龙以后脚站立时感到痛苦,而因此必须改采四足方式。当蜥脚类恐龙过重而无法后脚站立时,它们可能发展出较为安全的方施以避免用后脚站立。在蜥脚类恐龙的尾椎上曾发现骨折的脉棘。

在2009年,Heinrich Mallison研究不同蜥脚类恐龙以三脚架方式站立的可能性。他发现某些被认为是以后肢站立的特征,例如泰坦巨龙类的左右脚间距宽,其实并不代表它们能够用后肢站立。Mallison分别指出,泰坦巨龙类的脊柱关节灵活,如果以三脚架方式站立,脊柱的灵活关节会使它们无法稳定站立,除非背部有大量肌肉辅助。而腕龙科的身体重心位在身体前半段,也使它们无法以三脚架方式站立。梁龙科似乎较有可能以三脚架方式站立。梁龙科的颈部关节灵活、身体重心位在臀部、骨盆结构稳固、以及尾椎的形状,可能允许尾巴负担部分的重量。Mallison推测,梁龙科比大象更适合偶尔以后脚站立。Mallison更主张,当它们偶尔以后肢站立时,四肢骨头并不会发生压力性骨折。

长期以来,蜥脚类是否能够高举头部、颈部,或是颈部维持在水平的姿势,是最常提起的争论之一。某些科学家们提出质疑,如果蜥脚类恐龙能够高举颈部,以高层的树叶为食,它们的心脏是否能够维持足够的血压,供应血液至脑部。一项2009年的研究显示,如果蜥脚类的颈部高举,将血液输送到头部,会消耗大量的能量,占去它们日常摄取能量的一半以上。此外,心脏若将血液输送至高举的头部,血压将高达700毫米汞柱,它们的心脏大小必须是鲸鱼的15倍。有学者主张,梁龙、迷惑龙等蜥脚类恐龙进食时,身体的位置保持不动,借由长颈部的左右移动,以大范围的低矮植被为食。

抱持反对意见的学者,认为蜥脚类能够以S状方式高举颈部。在2009年,一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举,以警戒四周的环境。研究人员也发现,梁龙的颈部可以下垂至45度。

目前已在许多大陆发现蜥脚类的足迹化石。古动物学家借由这些足迹化石,可以研究蜥脚类的前肢、后肢功能。蜥脚类的前肢足迹小于后肢足迹,前肢足迹的形状常为新月状。

根据左右足迹的间距,蜥脚类恐龙的足迹化石可分为三种型态,分别为:狭窄间距、中等间距、宽间距,可推论出不同的移动方式。一个2004年的研究,发现进阶型蜥脚类恐龙的足迹间距可归纳出不同型态,与演化上的分类相符合。大部分蜥脚类恐龙的足迹间距狭窄,前肢拇指的指爪痕迹明显。腕龙科、原始巨龙形类的足迹间距、拇指指爪痕迹中等,显示出它们的演化趋势。原始泰坦巨龙类的左右足迹间距更宽,仍保有拇指指爪。进阶型泰坦巨龙类的左右足迹间距最宽,前肢的拇指指爪已消失。

科学家们过去一度认为蜥脚龙类必须栖息在湖泊或沼泽中藉水漂浮。不过在找到化石足迹后,就推翻了这个说法。蜥脚类的足迹宽度间隔狭窄,证明它们的四肢位于身体正下方,而非像蜥蜴与乌龟般向两侧张开。

为何蜥脚类恐龙会演化出巨大的体型,目前已有数个相关理论。在蜥脚类恐龙的早期演化阶段,就有演化出巨大体型的趋势,最早可追溯至三叠纪晚期。肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)推测,蜥脚类恐龙的祖先有体型巨大化的演化压力。

根据体型巨大的现代植食性哺乳动物(例如象及犀牛),显示巨大的植食性动物会有较高的消化效率。由于大型的动物有较长的消化系统,食物会留在身体较长时间,容许它们在低营养价值的食物来源下生存。它们的小肠会有大量的发酵室,容许微生物积聚及发酵植物,协助消化。在蜥脚类的演化历史中,化石主要发现于半干燥及季节性干焊的环境,而在旱季有着季节性的食物营养价值下降。以大部分晚侏罗纪的蜥脚类恐龙为例,它们的生存环境是疏林草原,而现代巨大植食性动物生存在类似的干燥环境,支持上述的说法。其他巨大体型的优势则被认为是次要的,例如对掠食动物的相对抵抗力、低能量消耗、或较长的寿命等。

已知最早的蜥脚类化石,是在英格兰发现。这些零散的化石,最初被鉴定为其他动物。当时并不清楚这些动物的外表,以及与其他恐龙的演化关系。

第一个被科学方式研究的蜥脚类化石,是一颗牙齿。在1699年,Edward Lhuyd在英格兰牛津市近郊发现一颗牙齿化石,命名为Rutellum implicatum。在2002年,科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙。但是,这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立,而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,而且是个根据牙齿而被建立的学名,因此本身也是个无效的遗失名。

在1841年,理查·欧文(Richard Owen)根据稍早发现的大型零散骨头,认为是种未知的大型海生爬行动物,是现代鳄鱼的近亲,于是命名为鲸龙(Cetiosaurus),意为“鲸鱼蜥蜴”。同时,他将两颗心脏形状的牙齿,判断是种未知的大型爬行动物,并命名为央齿龙(Cardiodon)。鲸龙与央齿龙成为最早被科学方式叙述、命名的蜥脚类恐龙。但在1842年,理查·欧文建立恐龙(Dinosauria)一词,并当时没有包含鲸龙与央齿龙。

在1850年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)重新研究数个被归类于鲸龙的骨头,他发现其腿部骨头具有髓腔,这是种陆地动物的特征。曼特尔将这些骨头建立为畸形龙(Pelorosaurus),属于恐龙。但是曼特尔并没有发现畸形龙与鲸龙的相似处。

在1870年,哈利·丝莱(Harry Seeley)鉴定一些脊椎骨,他发现这些脊椎属于一种大型动物,内部具有气囊。由于当时只有鸟类与翼龙目的骨头具有气囊,哈利·丝莱将这些脊椎命名为鸟面龙(Ornithopsis),意为“鸟的面孔”,并归类于翼龙目。

随者更完整的鲸龙化石的出土,约翰·菲力普斯(John Phillips)在1871年提出鲸龙是畸形龙的近亲,也属于恐龙。自从1870年代开始,美国发现更多、更完整的蜥脚类化石(尤其是迷惑龙、圆顶龙),古生物学界才拼凑出这些大型爬行动物的外形。在1877年,John A. Ryder绘制圆顶龙的重建图,这是第一个蜥脚类恐龙的重建图。同样在1877年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)根据在印度发现的零散脊椎,命名为泰坦巨龙(Titanosaurus),这是首次在南方大陆发现的蜥脚类恐龙。

在1878年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)发现了当时最完整的蜥脚类化石,并命名为梁龙。马什同时建立蜥脚亚目(Sauropoda),意为“蜥蜴的脚”,包含鲸龙、梁龙、以及它们的近亲,以有别于其他已知的恐龙分类单元。

在近十年,蜥脚下目的分类大致上是固定的,但还是有一些科或属的位置未确定,例如:盘足龙、简棘龙、约巴龙、以及纳摩盖吐龙科。在某些版本分类法里,并不包含火山齿龙科、鲸龙科、峨嵋龙科,因为它们被认为是并系群,或复系群;某些版本也认为圆顶龙科是复系群,而不包含圆顶龙科。

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